2.1. Физиологические аспекты выносливости аэробной направленности
В современном представлении работоспособность – это максимум работы, который в состоянии выполнить человек, совершающий специфическую для него работу за определенное время и с заданной интенсивностью. Специальная работоспособность спортсмена часто рассматривается как его тренированность, т. е. пригодность к выполнению специального круга спортивных заданий. С понятием работоспособности тесно связано представление об утомлении и выносливости; так, утомление – это вызванное нагрузкой временное снижение работоспособности, а выносливость – это способность противостоять утомлению. В спортивной борьбе выделяются некоторые факторы, определяющие выносливость спортсмена: функциональные возможности, атлетическая подготовленность, технико-тактическое мастерство, рациональная тактика и психологическая подготовленность.
Доказано, что соревновательная деятельность в борьбе протекает с переменной интенсивностью нервно-мышечных напряжений с экстремальными нагрузками. Соревнования требуют от спортсменов проявления высокого уровня именно физической работоспособности. Так, дзюдо характеризуется высокой напряженностью технико-тактических действий, требующих от спортсмена максимальных мышечных усилий и умения проявлять их в быстро меняющейся обстановке. В работоспособности выделяют аэробный и анаэробный компоненты выносливости, которые определяют способность спортсмена противостоять утомлению соревновательных нагрузок. Таким образом, аэробный компонент выносливости является составной частью работоспособности дзюдоистов и определяет готовность спортсменов к демонстрации технико-тактического мастерства на высоком функциональном уровне.
Спортивный успех в дзюдо достигается в результате длительного пути совершенствования физических качеств и двигательных навыков, овладения огромным богатством системы спортивной тренировки, медико-биологических средств повышения работоспособности и ускорения восстановительных процессов.
В результате тренировочной и соревновательной деятельности дзюдоистов в их организме происходят значительные физиологические и биохимические сдвиги, которые подчиняются биологическим законам. Знание этих законов позволяет осуществлять подготовку дзюдоистов целенаправленно, управлять ею и не допускать адаптационных срывов, которые надолго могут вывести спортсмена из тренировочного процесса.
Таким образом, вся система подготовки дзюдоистов направлена на изменение гомеостаза (внутренней среды организма) спортсменов. У спортсменов, особенно высококвалифицированных, границы гомеостаза в состоянии покоя, при тренировках и соревнованиях устанавливаются на ином, значительно более широком уровне, чем у лиц, не занимающихся систематически спортом.
На компонент аэробной выносливости влияют следующие основные системы организма: дыхательная, сердечно-сосудистая, кровеносная, гормональная, мышечная, энергообеспечения.
Система дыхания состоит из носоглотки, трахеи, бронхов, легких и альвеол. Также сюда можно отнести мышцы вдоха и выдоха. Данная система характеризуется показателями внешнего дыхания и переходом кислорода из альвеол в кровь, а диоксида углерода – из крови в альвеолы.
Внешнее дыхание осуществляется циклически и состоит из фазы вдоха, выдоха и дыхательной паузы. У человека частота дыхательных движений в среднем равна 16–18 актов в минуту.
Все показатели, характеризующие состояние функции внешнего дыхания, условно можно разделить на четыре группы.
Первая группа – это показатели, характеризующие легочные объемы и емкости. Легочные объемы: дыхательный объем; резервный объем вдоха; резервный объем выдоха; остаточный объем (количество воздуха, остающееся в легких после максимально глубокого выдоха). Емкости легких: общая емкость – это количество воздуха, находящегося в легких после максимального вдоха; емкость вдоха – это количество воздуха, соответствующее дыхательному объему и резервному объему вдоха; жизненная емкость легких состоит из дыхательного объема и резервного объема вдоха и выдоха; функциональная остаточная емкость – это количество воздуха, остающееся в легких после спокойного выдоха.
Вторая группа – показатели, характеризующие вентиляцию легких: частота дыхания, дыхательный объем, минутный объем дыхания; минутная альвеолярная вентиляция, максимальная вентиляция легких, резерв дыхания или коэффициент дыхательных резервов.
Третья группа – показатели, характеризующие состояние бронхиальной проходимости: форсированная жизненная емкость легких; объемная максимальная скорость дыхания во время вдоха и выдоха.
Четвертая группа – показатели, характеризующие эффективность легочного дыхания или газообмен: состав альвеолярного воздуха; поглощение кислорода и выделение углекислоты; газовый состав артериальной и венозной крови.
Вентиляция легких определяется объемом воздуха, вдыхаемого или выдыхаемого в единицу времени. Количественной характеристикой легочной вентиляции является минутный объем дыхания (МОД) – объем воздуха, проходящего через легкие за одну минуту. В состоянии покоя МОД – примерно 6–9 л, при физической нагрузке его величина резко возрастает и составляет 25–30 л.
Так как газообмен между воздухом и кровью осуществляется в альвеолах, то важна не общая вентиляция легких, а вентиляция альвеол. Альвеолярная вентиляция меньше вентиляции легких на величину мертвого пространства (часть дыхательных путей, в которых воздух не принимает участие в газообмене – это условно 140 мл). Эффективность альвеолярной вентиляции выше при более глубоком и редком дыхании, чем при частом и поверхностном.
Система кровообращения состоит из сердца и кровеносных сосудов (артерии, вены, капилляры). Системы дыхания и кровообращения вместе образуют газотранспортную систему организма спортсменов.
Мышечная работа вызывает многократное (в 15–20 раз) увеличение объема легочной вентиляции. Эти изменения происходят под влиянием комплекса факторов: безусловных и условных рефлексов, а также гуморальных влияний. Следует подчеркнуть, что ведущий механизм изменения функции дыхания связан со сдвигами химизма внутренней среды организма, и в первую очередь с динамикой газообмена кислорода и диоксида углерода. Программа быстрых приспособительных реакций направлена на сохранение гомеостаза организма. Механизм адаптации дыхания к мышечной деятельности в первую очередь носит нервно-рефлекторный характер, несмотря на то что в его основе лежат биохимические процессы, связанные с изменением содержания кислорода и диоксида углерода в крови.
Показателями внешнего дыхания являются: жизненная емкость легких (ЖЕЛ), максимальная вентиляция легких (МВЛ), бронхиальная проходимость, сила мышц вдоха и выдоха.
Показателем внутреннего дыхания является сатурация (усвоение) кислорода кровью.
Важным физиологическим механизмом повышения эффективности внешнего дыхания является согласование дыхания с длительностью выполнения отдельных частей целостного акта. Большое значение при физических упражнениях также имеет произвольное управление дыхательными движениями.
У нетренированных людей увеличение легочной вентиляции при работе является результатом учащения дыхания. У спортсменов при высокой частоте дыхания до определенных пределов растет и глубина дыхания. Это наиболее рациональный способ срочной адаптации дыхательного аппарата к нагрузке. Проявление признаков тренированности выражается в менее значительном снижении процента насыщения крови кислородом, а также в более быстром снижении показателей функций внешнего дыхания на первых минутах восстановления и в сокращении времени возвращения их к исходным данным в состоянии покоя.
Менее выраженно, чем максимальная вентиляция легких (МВЛ), изменяется под влиянием тренировки жизненная емкость легких (ЖЕЛ). Этот показатель не входит в число определяющих спортивные достижения. В то же время утверждается, что ЖЕЛ зависит от размеров тела, возраста, а также функционального состояния и физической тренированности человека. Наряду с этим данный показатель учитывается в другом важном для оценки функциональных возможностей показателе – жизненном индексе (ЖИ). Наиболее высокий ЖИ отмечен у пловцов. Наблюдается значительное увеличение ЖЕЛ (свыше 70 %) у баскетболистов и триатлонистов по сравнению с легкоатлетами, тяжелоатлетами и борцами. Имеются данные, указывающие на то, что чем выше ЖЕЛ, тем меньше может быть стоимость работы аппарата внешнего дыхания.
Опираясь на полученный материал, можно заключить, что система внешнего дыхания создает предпосылки для полноценного снабжения организма кислородом, не являясь при этом главным лимитирующим звеном усвоения кислорода организмом спортсмена. Также можно заявить, что систематические физические нагрузки, особенно циклического характера, благотворно влияют на систему внешнего дыхания. Вызывая эффект долговременной адаптации, они способствуют оптимизации функций респираторной системы в покое и повышению использования кислорода из окружающей среды.
Имеются данные о реакции системы внешнего дыхания спортсменов на нагрузку и изменения насыщения крови кислородом. У тренированных лиц более высокая переносимость субкритических нагрузок по степени и длительности. При этом у них наблюдаются наименьшие отклонения в функциональных показателях относительно незанимающихся спортом. Оптимальное соотношение показателей внешнего дыхания и кровообращения выявлено у спортсменов в возрасте от 25 до 29 лет, когда отмечается более редкое и глубокое дыхание, а также наибольшее поглощение кислорода в минуту, меньшая частота пульса и отчетливое замедление скорости кровотока при отсутствии существенных отличий по артериальному давлению (АД). Наряду с этим имеются данные, что глубокое дыхание во время физической работы при определенных условиях невыгодно. Значительно отличаются величины показателей внешнего дыхания и кровообращения у спортсменов различного уровня квалификации.
Способность сердца увеличивать свою функцию нередко становится звеном, ограничивающим интенсивность приспособительных реакций всего организма.
Сердце за годы систематических тренировок увеличивается, возрастает его вес, объем, диаметр, толщина стенок желудочков и предсердий. Увеличиваются также величина отверстий и емкость кровеносных сосудов.
Величина объема сердца – весьма динамичный показатель, который быстро и отчетливо реагирует на изменения в уровне общей тренированности. Под влиянием систематических и достаточно интенсивных тренировок у спортсменов, по мере нарастания тренированности, наблюдается увеличение объема сердца. После спада тренировочных нагрузок отмечается уменьшение этой величины.
Физиологическая дилатация способствует увеличению резервного объема крови, обеспечивает увеличение систолического объема при физической нагрузке, повышая тем самым производительность аппарата кровообращения. Физиологическая гипертрофия также приводит к увеличению производительности сердца. По мере увеличения объема сердца повышается экономизация кровообращения.
Чрезмерное увеличение сердца развивается при нерационально построенном индивидуальном тренировочном процессе, при форсированных тренировках и при занятиях спортом в состоянии утомления и заболеваниях.
Мышечная деятельность вызывает целый ряд морфологических, физиологических, функциональных биохимических изменений в организме. Это обеспечивает наиболее рациональный способ функционирования микроциркуляторной системы в организме тренированных лиц при физических нагрузках. Под влиянием систематической тренировки происходит экономизация мышечного кровотока, выражающаяся в том, что его интенсивность в состоянии покоя снижается: это создает возможность усиления кровотока в мышце под влиянием физической нагрузки и соответствующего повышения доставки кислорода, а также изменением обмена мышечной ткани.
Изменение работы сердца при физической нагрузке проявляется в первую очередь увеличением ЧСС. Частота сердечных сокращений отражает «физиологическую цену» достижения полезных результатов. Переход от брадикардии к тахикардии начинается уже через 1 с после начала упражнений; у нетренированных людей предел эффективного учащения варьируется от 150 до 170 уд./мин. Чем тренированнее спортсмен, тем этот предел выше, достигая 180–200 уд./мин. Большее учащение – до 220230 уд./мин – можно наблюдать только у отдельных лиц. Сердечно-сосудистая система адаптируется к систематическим мышечным нагрузкам путем перестройки своих параметров, как в покое, так и под воздействием однократных нагрузок.
Мышечная нагрузка вызывает закономерные изменения капиллярного обмена. При срочной адаптации к мышечным нагрузкам увеличивается площадь обменной поверхности за счет раскрытия новых, ранее не функционировавших капилляров, наблюдается перераспределение кровотока в пользу активно функционирующих мышечных групп и его ускорение. Повышается скорость и объем фильтрации воды и белка из капилляров в ткани. Это приводит к нарастанию вязкости крови во время мышечной нагрузки, что повышает гидростатическое сопротивление в капиллярах. Увеличение артериального давления и заметные изменения венозного способствуют выраженному подъему гидростатического давления в обменных сосудах и усилению процесса фильтрации. Кроме того, фильтрация жидкости через стенку капилляров ведет к аккумуляции воды в тканях. Это увеличивает внесосудистую циркуляцию жидкости, что, в свою очередь, ускоряет транспорт макромалекул и ведет к удалению метаболитов от активно работающих органов. Это осуществляется как венозной, так и лимфатической системами.
Кровь, циркулирующая по кровеносным сосудам вместе с лимфой и межтканевой жидкостью, составляет внутреннюю среду организма человека.
Основой срочной адаптации системы крови являются увеличение объема циркулирующей крови и следующие за ним сдвиги в количестве ее ферментных элементов. Долгосрочная адаптация связывается с усилением кроветворной функции костного мозга под воздействием физической нагрузки.
Система крови для аэробного компонента выносливости характеризуется количеством эритроцитов и гемоглобина.
Многие авторы указывают на то, что при систематическом применении умеренных мышечных нагрузок происходит снижение вязкости крови и плазмы и повышение эритроцитов.
Увеличение количества эритроцитов является одной из важных приспособительных реакций организма человека к многократным мышечным нагрузкам. Его адаптационное значение заключается в увеличении кислородной емкости крови, что, в свою очередь, ведет к повышению выносливости. Также наблюдается нарастающее увеличение объема циркулирующей крови преимущественно за счет прироста объема циркулирующих эритроцитов. Однако общее содержание в организме эритроцитов и гемоглобина возрастет только к концу 2-й недели тренировки, а затем поддерживается на новом уровне. Исследователи считают, что в связи с прогрессивным возрастанием объема выполняемых мышечных нагрузок происходит развитие костного мозга.
В результате тренировки на выносливость повышается объем плазмы и увеличение текучести крови. С теоретической точки зрения повышение текучести крови может сопровождаться улучшением доставки кислорода в ткани во время мышечных нагрузок у тренированных спортсменов.
Тренировка приводит к увеличению буферных свойств ткани головного мозга, а также потенциальных возможностей различных, и в частности окислительных, ферментных систем. В результате этого при интенсивной мышечной деятельности содержание богатых энергией фосфорных соединений в головном мозге более длительное время удерживается на нормальном уровне, что является существенным для нормального функционирования ЦНС и отдаления наступления утомления.
В ходе работы ЦНС тренированного человека обеспечивает осуществление более быстрых и совершенных приспособительных реакций, направленных как на сохранение, так и на повышение работоспособности.
Все изменения деятельности организма координируются и регулируются центральной нервной системой. В нее поступает информация о событиях, происходящих как внутри организма, так и во внешней среде. На основании этой информации вырабатываются «приказы» тканям, органам и системам о необходимых перестройках в их деятельности. Эти «приказы» передаются двумя способами: 1) в виде нервных импульсов, идущих к органам-исполнителям и тканям по нервным волокнам; 2) путем изменения активности желез внутренней секреции.
Железы внутренней секреции, или эндокринные железы, участвуют в процессах развития и роста организма, в мобилизации его сил, в регуляции обменных процессов, обеспечивающих восстановление энергетических ресурсов, обновление тканевых элементов и развитие организма.
Эндокринные железы не имеют протоков, образованные ими гормоны поступают непосредственно в кровь, протекающую через железу. Характерной чертой гормонов является их высокая биологическая активность и специфичность действия, а все расстройства в деятельности эндокринных желез вызывают понижение общей работоспособности.
Эндокринными железами являются:
1. Гипоталамус.
2. Гипофиз, или нижний придаток мозга, который состоит из задней доли (нейрогипофиза), промежуточной доли и из передней доли (аденогипофиза).
3. Вилочковая железа, или тимус.
4. Щитовидная и паращитовидные железы.
5. Поджелудочная железа, или панкреас.
6. Надпочечники, которые состоят из мозгового и коркового слоев.
7. Половые железы.
8. Эндокриноактивная ткань почек.
Воздействие тренировки на железы внутренней секреции заключается в следующем:
1) увеличивается масса желез, активно функционирующих во время физических нагрузок, за исключением массы вилочко-вой железы, которая уменьшается;
2) снижается реакция желез на небольшие нагрузки;
3) достигается возможность значительной мобилизации функции желез;
4) становится возможным сохранение высокой функциональной активности железы в течение длительного периода.
Влияние гормонов на обменные процессы реализуется путем изменения:
1) активности ферментов;
2) проницаемости клеточных мембран;
3) скорости усвоения белков.
Для энергетического снабжения организма эндокринные железы и гормоны влияют на увеличение количества циркулирующей в плазме глюкозы: поджелудочная (глюкагон), мозговой слой надпочечников (адреналин, норадреналин), надпочечники (кортизол). Гормон роста (гипофиз) повышает мобилизацию свободных жирных кислот и снижает клеточное потребление глюкозы (больше глюкозы остается для энергообеспечения). Гормоны щитовидной железы (тироксин и трийодтиронин) способствуют расщеплению глюкозы и жиров. Чем выше интенсивность или объем физической нагрузки, тем больше выделяется катехоламинов: адреналина, норадреналина (надпочечники), повышая гликогенолиз (расщепление гликогена до глюкозы) и липолиз (окисление жиров – триглицеридов). Глюкоза в клетках усваивается с помощью инсулина (поджелудочная железа). Триглицериды расщепляются до свободных жирных кислот с помощью специального фермента – липазы, активируемой четырьмя гормонами, вырабатываемыми двумя железами: надпочечниками (кортизол, адреналин и норадреналин) и гипофизом (гормон роста). Также участвуют гормоны щитовидной железы (тироксин и трийодти-ронин).
Во время физической нагрузки для терморегуляции и деятельности сердечно-сосудистой системы большое значение имеет баланс жидкости. Вначале вода перемещается из крови во внутриклеточное пространство и начинается процесс потоотделения. В результате этих действий мышца накапливает воду за счет объема плазмы. Пониженный объем плазмы приводит к снижению артериального давления и кровоснабжения мышц, что уменьшает работоспособность. Эндокринная система регулирует этот процесс с помощью двух гормонов: альдостерона (надпочечники) и антидиуретического – вазопрессина (гипофиз). Мышечная деятельность приводит к потоотделению. Оно, в свою очередь, ведет к уменьшению объема плазмы и кровоснабжения почек. Понижение кровоснабжения почек стимулирует выделение из них фермента ренина, который вызывает образование ангиотензина и стимулирует выделение альдостерона (надпочечники), повышая обратное всасывание натрия и воды из почечных канальцев. В результате объем плазмы увеличивается. Антидиуретический гормон (гипофиз) выделяется в ответ на увеличение концентрации растворенных в крови веществ.
Во время физической нагрузки перемещение воды из плазмы повышает концентрацию крови. Этому способствует и потоотделение. Концентрированная плазма достигает гипоталамуса, который стимулирует гипофиз на выделение антидиуретического гормона. Последний обеспечивает обратное всасывание воды в почки и, следовательно, ее задержку в организме, что приводит к восстановлению нормального объема плазмы и артериального давления. Воздействие альдостерона и антидиуретического гормона продолжается от 12 до 48 ч после завершения физической нагрузки. Они направлены на снижение образования мочи и дальнейшую защиту организма от обезвоживания. После нагрузки в организме увеличена концентрация натрия, и чтобы уменьшить ее, организм перемещает больше воды во внеклеточные пространства.
Для повышения количества гемоглобина, необходимого для улучшения аэробного компонента выносливости, почки выделяют гормон эритропоэтин, который способствует увеличению образования эритроцитов.
После окончания тренировки в гипоталамусе начинают вырабатываться статины, которые тормозят синтез гормонов, участвующих в тренировочном процессе, и стимулируют образование эндорфинов. Они осуществляют обезболивание мелких травм, регулируют температуру тела, кровяное давление, формируют положительные эмоции.
Адаптация мышечного аппарата к физическим нагрузкам связана в первую очередь с изменениями мышечных волокон:
1) увеличивается толщина мышечных волокон;
2) повышается количество миоглобина, благодаря чему возрастает запас кислорода в мышце;
3) увеличивается число капилляров, что улучшает снабжение кровью мышечных клеток, особенно при работе на аэробный компонент выносливости;
4) улучшается внутримышечная координация, в мышечное напряжение может одновременно втягиваться все больше и больше мышечных волокон.
Мышцу пронизывает широко разветвленная сеть кровеносных капилляров. По ним поступают всевозможные вещества, необходимые для работы мышц, для строительства новых клеток и удаления продуктов распада.
Существуют три вида мышц: скелетные поперечнополосатые, сердечная поперечнополосатая и гладкие, которые различны по строению и физиологическим свойствам. Основными в развитии физической работоспособности дзюдоистов являются скелетные поперечнополосатые мышцы.
Скелетные поперечнополосатые мышцы вместе со скелетом составляют опорно-двигательную систему организма, которая обеспечивает поддержание позы и выполнение всех технико-тактических действий дзюдоистов. Скелетные мышцы состоят из мышечных волокон, которые объединяются в мышечные пучки. Каждое мышечное волокно имеет оболочку (сарколемму) и цитоплазму (саркоплазму). В саркоплазме сосредоточены все компоненты животной клетки. Вдоль оси мышечного волокна расположены тонкие нити – миофибриллы, а в них – протофибриллы, нити белков миозина и актина. Они являются сократительным аппаратом мышечного волокна. Механизм мышечного сокращения связан с взаимодействием актина и миозина. Скелетным мышцам присущи: возбудимость, проводимость, упругость, растяжимость, эластичность, пластичность. Возбуждение мышцы внешне проявляется в сокращении. В ответ на одиночное раздражение мышца производит одиночное сокращение. На серию импульсов мышца отвечает длительным сокращением. Оно называется тетаническим, или длительным сокращением. Различают гладкий тетанус, который возникает при частых ритмах раздражения, и зубчатый тетанус, появляющийся при редких ритмах раздражения.
Сокращение мышцы при постоянной нагрузке, сопровождающееся одним и тем же напряжением, называется изотоническим. Сокращение мышцы, когда она развивает силу, но не может укорачиваться из-за чрезмерной нагрузки, – изометрическим. Сократительная деятельность различных групп мышц очень разнообразна. Их согласованная деятельность обусловливает движение тела, а всякое движение вызывается сокращением большого количества мышц. Основная деятельность скелетных мышц связана с обеспечением технической подготовки спортсмена и осуществляет свою сократительную способность в связи с определенными приспособительными реакциями.
Отдельная скелетная мышца включает два основные типа волокон: медленно сокращающиеся (МС) и быстро сокращающиеся (БС). Чтобы достичь пика напряжения, при стимулировании медленно сокращающимся волокнам требуется 110 мс, а быстро сокращающимся – около 50 мс.
Быстро сокращающиеся волокна в свою очередь подразделяются на быстро сокращающиеся волокна типа «а» (БСа) и быстро сокращающиеся волокна типа «б» (БСб). Медленно сокращающиеся волокна окрашены в темный цвет. Быстро сокращающиеся волокна типа «а» не окрашены, а типа «б» имеют серую окраску. Вместе с тем считается, что волокна типа «а» редко используются при мышечной деятельности человека, а МС-волокна – чаще. Реже всего задействованы БС-волокна типа «б». В среднем мышцы состоят на 50 % из МС– и на 25 % из БС-волокон типа «а», остальные 25 % составляют главным образом БС-волокна типа «б».
Название МС– и БС-волокон обусловлено различиями в скорости их действия, осуществляемого разными формами миозин-АТФ-азы – фермента, расщепляющего АТФ для образования энергии, необходимой для выполнения сокращения или обеспечения расслабления. МС-волокна имеют медленную форму АТФ-азы, БС – быструю. В ответ на нервную стимуляцию АТФ быстрее расщепляется в БС, чем в МС-волокнах. Вследствие этого первые быстрее получают энергию для выполнения сокращения, чем вторые.
Для БС-волокон характерен более высокоразвитый саркоплазматический ретикулум (СР). Поэтому БС-волокна способны доставлять кальций в мышечные клетки при их активации. Считают, что именно эта способность обусловливает более высокую скорость действия БС-волокон.
Двигательная единица – это отдельный мотонейрон и мышечные волокна, которые он иннервирует. Таким образом, нейрон определяет, являются ли волокна медленно или быстро сокращающимися. Мотонейрон в МС двигательной единице имеет небольшое клеточное тело и иннервирует группу из 10-180 мышечных волокон. У мотонейрона в БС двигательной единице большое клеточное тело и больше аксонов, и он иннервирует от 300 до 800 мышечных волокон. Отсюда следует, что каждый МС-мотонейрон в состоянии активировать значительно меньшее количество мышечных волокон в противоположность БС-мотонейрону. При этом необходимо отметить, что сила, производимая отдельными МС– и БС-волокнами по величине отличается незначительно. МС– и БС-волокна имеют разные функции во время физической активности. МС-волокнам присущ высокий уровень аэробной выносливости, они эффективны в производстве АТФ на основе окисления углеводов и жиров и более приспособлены к выполнению длительной работы невысокой интенсивности. Быстро сокращающиеся мышечные волокна приспособлены к анаэробной деятельности (без кислорода), и при их работе АТФ образуется благодаря анаэробным реакциям. Б С двигательные единицы производят большую силу, однако легко устают ввиду ограниченной выносливости и используются главным образом при выполнении кратковременной работы высокой интенсивности.
В физиологии спорта в качестве основного критерия выносливости спортсмена используется величина максимального потребления кислорода (МПК) как интегральный показатель функциональных систем организма. Величина МПК характеризует мощность аэробного процесса и зависит в основном от двух факторов: функции кислородтранспортной системы и способности работающих скелетных мышц усваивать кислород. При тренировке на выносливость у бегунов и лыжников минутный объем крови резко возрастает, что увеличивает доставку мышцам кислорода и его потребление до 5,0–6,0 л/мин. Это и есть величина МПК. Для спортсменов циклических видов спорта, потенциальных призеров мировых первенств, МПК не должно быть меньше 80 мл/кг/мин. Такой высокий уровень потребления кислорода достигается при ЧСС около 200 уд./мин и при легочной вентиляции до 180–200 л/мин.
Характер интеграции звеньев сложного процесса обеспечения организма кислородом зависит, в известной мере, от структуры и интенсивности выполняемой работы, а также от индивидуальных особенностей механизма адаптации вегетативных систем организма к мышечной деятельности. Поэтому при изучении аэробной выносливости организма значительный интерес представляет динамика соотношений различных функций во время физической деятельности и в фазе восстановления. Выделяются три варианта реакции при выполнении нагрузки на велоэргометре. Первый вариант характеризуется адекватными реакциями со стороны дыхания и гемодинамических показателей. Второй вариант – компенсаторный, при котором одна из функций отражает реакцию напряжения системы регуляции. Третий вариант характеризуется выраженной дискоординацией исследуемых функций.
Восстановление показателей внешнего дыхания и кровообращения после стандартных физических нагрузок происходит неодновременно: определяется четкий гетерохронизм во времени.
Особенно существенное влияние на изменения величины интервалов отдыха оказывает период тренировки спортсмена. Сокращение интервалов между восстановлением показателей функции внешнего дыхания и кровообращения после физической нагрузки соответствует нарастанию тренированности спортсменов. При развитии явлений перетренированности, а также при форсированном возобновлении тренировок после заболеваний степень гетерохронизма возрастает за счет более позднего восстановления показателей внешнего дыхания.
Основными процессами, обеспечивающими клетку энергией, являются аэробный и анаэробный этап дыхания. С кровью кислород проникает в митохондрии клетки, где вступает в многоступенчатую реакцию с различными питательными веществами: белками, углеводами, жирами и др. Этот процесс называется клеточным дыханием. В результате выделяется химическая энергия, которую клетка запасает в АТФ. Это универсальный накопитель энергии, которую организм тратит на рост, движение, поддержание своей жизнедеятельности.
Энергетическими источниками для образования АТФ в скелетных мышцах являются креатинфосфатная кислота (КрФ), углеводы, жиры, белки.
Выделяют четыре механизма образования АТФ в тканях, каждый из которых имеет свои метаболические и биоэнергетические особенности. В энергообеспечении используются различные механизмы зависимости от интенсивности и длительности выполняемого упражнения. В скелетных мышцах выявлены три анаэробные и один аэробный пути образования АТФ.
Аэробный механизм образования АТФ включает реакции окислительного фосфорилирования, протекаемые в митохондриях.
Аэробный механизм ресинтеза АТФ в обычных условиях обеспечивает около 90 % общего количества АТФ, ресинтезируемой в организме. Ферментные системы аэробного обмена расположены в основном в митохондриях мышц. Механизм аэробного окисления питательных веществ носит название «окислительное фосфорилирование».
В качестве продуктов аэробного окисления используются глюкоза, высшие жирные кислоты, отдельные аминокислоты, кетоновые тела, молочная кислота и другие недоокисленные продукты метаболизма. Все эти вещества постепенно превращаются в единое вещество – ацетил-КоА, который окисляется в цикле лимонной кислоты до конечных продуктов диоксида углерода и воды с участием многочисленных окислительных ферментов и кислорода, доставляемого к тканям гемоглобином эритроцитов крови, а в скелетных мышцах – с участием кислорода, накапливаемого белком миоглобина. Скорость образования АТФ в процессе окислительного фосфорилирования зависит от следующих факторов:
• соотношения АТФ/АДФ (при отсутствии в клетке АДФ синтез АТФ не происходит);
• количества кислорода в клетке и эффективности его использования;
• активности многочисленных окислительных ферментов;
• количества систем дыхательных ферментов в митохондриях;
• целостности мембран митохондрий;
• количества митохондрий в клетке;
• концентрации гормонов, регуляторов процесса аэробного окисления веществ.
Снижение концентрации АТФ, наблюдаемое сразу после начала выполнения интенсивной физической нагрузки, активирует дыхательную и сердечно-сосудистую системы, доставляющие кислород к клеткам.
Количество кислорода, потребляемого легкими, прямо пропорционально количеству кислорода, используемому в процессах окислительного фосфорилирования. Это позволяет определять величину аэробного энергообразования по поступлению кислорода. Нормализация частоты дыхания и ЧСС происходит только после удовлетворения повышенных потребностей клеток в АТФ.
При потреблении одинакового количества кислорода объем выполненной работы станет бо льшим в том случае, если энергетическим субстратом будут углеводы, а не жиры. Углеводы являются более эффективным «топливом» по сравнению с жирами, так как на их окисление требуется на 12 % меньше кислорода в расчете на молекулу синтезированной АТФ. Поэтому в условиях недостаточного количества кислорода при физических нагрузках энергообразование происходит в первую очередь за счет окисления углеводов. Поскольку запасы углеводов в организме ограничены, ограничена и возможность их использования в видах спорта, требующих проявления общей выносливости. После исчерпания запасов углеводов к энергообеспечению работы подключаются жиры, запасы которых позволяют выполнить очень длительную работу. Учитывая, что жирные кислоты содержат большое количество энергии, весьма важно развивать способность организма спортсмена к более ранней их мобилизации для энергообеспечения работы. Для этого рекомендуется периодически применять в тренировке аэробные нагрузки. В качестве продукта окисления могут использоваться и белки, которые распадаются на аминокислоты, способные превращаться в глюкозу или другие метаболиты аэробного процесса окисления. Однако вклад белков в образование энергии при мышечной деятельности составляет всего 5-10 %.
Мощность аэробного энергообразования оценивается по величине максимального потребления кислорода (МПК), достигнутого при выполнении мышечной работы. У спортсменов эта величина составляет в среднем 5,5–6 л/ мин, а у не занимающихся спортом – 2,5–3,5 л/мин. Поскольку она отражает скорость потребления кислорода в работающих мышцах, а на скелетные мышцы приходится большая часть активной массы тела, то в целях сравнения аэробных способностей разных людей величину МПК обычно выражают в расчете на 1 кг массы тела. У молодых людей, не занимающихся спортом, МПК составляет 40–45 мл/кг/мин, у спортсменов в видах спорта на выносливость – 80–90 мл/кг/мин.
Максимальная мощность аэробного процесса достигается на 2-3-й минутах неинтенсивной работы и может поддерживаться до 15-30-й минуты. В более длительных упражнениях она постепенно уменьшается.
Наиболее интенсивно протекают процессы аэробного энергообразования в медленносокращающихся мышечных волокнах. Следовательно, чем выше процентное содержание таких волокон в мышцах, несущих основную нагрузку при выполнении упражнения, тем больше максимальная аэробная мощность у спортсменов и тем выше физическая работоспособность при продолжительной работе.
Метаболическая емкость аэробного механизма практически безгранична, поскольку имеются большие запасы энергетических источников, дающих большое количество образования АТФ. Так, при окислении 1 молекулы глюкозы в аэробных условиях образуется 38 молекул АТФ, тогда как в анаэробных – только 2 АТФ, а при окислении высших жирных кислот образуется еще больше энергии – 130 АТФ.
Эффективность энергообразования этого механизма также высокая и составляет около 50 %. Определяется она по порогу анаэробного обмена (ПАНО): у нетренированных людей ПАНО наступает при потреблении кислорода примерно 50 % от уровня максимального потребления кислорода, а у высокотренированных в видах спорта на выносливость – при 80–90 % МПК. Увеличение показателя ПАНО под влиянием специальной тренировки связано с повышением (адаптацией) возможностей кислород-транспортной системы, а также ферментативных, регуляторных и других систем.
Таким образом, в многоступенчатой дыхательной цепи наиболее эффективный процесс синтеза АТФ происходит при участии кислорода. Кислород способен окислять многие органические соединения и при этом выделять большое количество энергии в той мере, в какой это нужно организму, и улучшать физическую работоспособность спортсменов.
После окончания работы в мышцах начинаются восстановительные процессы. Восполняются до исходного уровня запасы АТФ, КрФ и гликогена. Удаляются продукты обмена (углекислый газ, вода, аммиак и т. д.). Идет подготовка к новой работе. Чтобы израсходовать в мышцах 1 г углеводов нужно 0,8 л кислорода, 1 г белков – 0,95 л, 1 г жиров – 2 л.
Не отрицая важности всех функциональных систем организма при увеличении аэробного компонента выносливости, следует сказать, что основная принадлежит кислородотранспортной.
Кислородтранспортная система организма спортсменов
Дыхание является одной из жизненно важных функций организма, направленной на поддержание оптимального уровня окислительно-восстановительных процессов в клетках. Дыхание – это сложный биологический процесс, который обеспечивает доставку кислорода тканям, использование его клетками в процессе метаболизма и удаление образовавшегося диоксида углерода.
Ритмическая последовательность вдоха и выдоха, а также изменение характера дыхательных движений в зависимости от состояния организма регулируются дыхательным центром, который находится в продолговатом мозге и включает центр вдоха, ответственный за стимуляцию вдоха, и центр выдоха, стимулирующий выдох. Легкие работают с очень большим резервом: в состоянии покоя у человека используется лишь около 5 % их поверхности, доступной для газообмена. Если функция легких или работа сердца не обеспечивает достаточной скорости легочного кровотока, то у человека возникает одышка.
Для развития спортивной работоспособности интерес представляют дыхательные мышцы, сокращения которых изменяют объем грудной клетки. Существуют два механизма, вызывающие изменение объема грудной клетки: поднятие и опускание ребер и движения купола диафрагмы. Дыхательные мышцы подразделяются на мышцы вдоха и выдоха.
Мышцами вдоха являются диафрагма, наружные межреберные и межхрящевые мышцы. При спокойном дыхании объем грудной клетки изменяется в основном за счет сокращения диафрагмы. При глубоком форсированном дыхании участвуют дополнительные мышцы вдоха: трапециевидные, передние лестничные и грудино-ключично-сосцевидные. Мышцами выдоха являются внутренние межреберные и мышцы брюшной стенки, или мышцы живота. В фазу вдоха наружные межреберные мышцы, сокращаясь, поднимают ребра, а в фазу выдоха ребра опускаются благодаря активности внутренних межреберных мышц.
Дыхание состоит из следующих основных этапов:
• внешнего дыхания, обеспечивающего газообмен между легкими и внешней средой;
• газообмена между альвеолярным воздухом и притекающей к легким венозной кровью;
• транспорта газов кровью;
• газообмена между артериальной кровью и тканями;
• тканевого дыхания.
Транспорт газов кровью. Кислород и диоксид углерода в свободном растворенном состоянии переносится в незначительном количестве. Основной объем этих газов транспортируется в связанном состоянии. Главным транспортировщиком кислорода является гемоглобин. С помощью гемоглобина транспортируется также до 20 % диоксида углерода.
Внутреннее, или тканевое дыхание можно разделить на два этапа:
• обмен газов между кровью и тканями;
• потребление клетками кислорода и выделение диоксида углерода.
Так как газообмен между воздухом и кровью осуществляется в альвеолах, важна не общая вентиляция легких, а вентиляция альвеол.
Состав вдыхаемого, выдыхаемого и альвеолярного воздуха. Атмосферный воздух, которым дышит человек, имеет относительно постоянный состав. В выдыхаемом воздухе меньше кислорода и больше диоксида углерода, в альвеолярном воздухе еще меньше кислорода и больше диоксида углерода.
Транспорт газов кровью. Перенос кислорода из альвеолярного воздуха в кровь и диоксида углерода из крови в альвеолярный воздух происходит путем диффузии. Движущей силой диффузии является разность парциального давления (напряжения) кислорода и диоксида углерода в крови и в альвеолярном воздухе. Молекулы газа, в силу диффузии, переходят из области большего его парциального давления в область низкого парциального давления.
Транспорт кислорода. Степень насыщения гемоглобина кислородом, т. е. образование оксигемоглобина, зависит от напряжения кислорода в крови. Когда напряжение кислорода в крови равно нулю, в ней находится только восстановленный гемоглобин. Повышение напряжения кислорода приводит к увеличению количества оксигемоглобина. Особенно быстро уровень оксигемоглобина возрастает (до 75 %) при увеличении напряжения кислорода от 10 до 40 мм рт. ст., а при напряжении кислорода, равном 60 мм рт. ст., насыщение им гемоглобина достигает 90 %. При дальнейшем повышении напряжения кислорода насыщение гемоглобина кислородом идет очень медленно. Если концентрация кислорода повышается, то процесс идет в сторону образования оксигемоглобина и сдвигов рН в щелочную сторону и снижения напряжения двуокиси углерода.
Максимальное количество кислорода, которое может связать кровь при полном насыщении гемоглобина кислородом, называется кислородной емкостью крови. Она зависит от содержания гемоглобина в крови.
Транспорт диоксида углерода. Диоксид углерода быстро переходит из плазмы крови в эритроциты. Соединяясь с водой, он образует слабую угольную кислоту. В плазме эта реакция идет медленно, а в эритроцитах, под влиянием фермента карбоангидразы, она резко ускоряется.
Клеточное дыхание. Основными процессами, обеспечивающими клетку энергией, являются аэробный и анаэробный этапы дыхания. С кровью кислород проникает в митохондрии клетки.
В митохондриях кислород вступает в многоступенчатую реакцию с различными питательными веществами – белками, углеводами, жирами и др. Этот процесс называется клеточным дыханием. В результате выделяется химическая энергия, которую клетка запасает в особом веществе – аденозинтрифосфорной кислоте (АТФ).
Кислородный этап дыхания. Продукты расщепления глюкозы попадают в митохондрию. Там от них сначала отщепляется молекула двуокиси углерода, который выводится из организма при выдохе. Остальное окисление происходит в последовательной цепи реакций, так называемом цикле Кребса, где синтезируются дополнительные молекулы АТФ.
Жиры тоже участвуют в этой цепочке, но их расщепление требует времени, поэтому, если энергия нужна срочно, то организм использует не жиры, а углеводы. Могут окисляться для энергетических нужд и белки, но лишь в крайнем случае, например при длительном голодании. Белки для клетки – это неприкосновенный запас.
Главный по эффективности процесс синтеза АТФ происходит при участии кислорода в многоступенчатой дыхательной цепи. Кислород способен окислять многие органические соединения и при этом сразу выделять много энергии. Но такое количество энергии для организма было бы губительно. Роль дыхательной цепи и всего аэробного, т. е. связанного с кислородом, дыхания состоит именно в том, чтобы организм обеспечивался энергией непрерывно и небольшими порциями в той мере, в какой это нужно организму. Дыхательная цепь в совокупности с циклом Кребса и гликолизом позволяет довести количество АТФ с каждой молекулы глюкозы до 38. При гликолизе это соотношение было лишь 2:1. Таким образом, коэффициент полезного действия аэробного дыхания намного выше.
Борьба дзюдо характеризуется нестандартными ациклическими движениями переменной интенсивности, связанными с использованием больших мышечных усилий при активном противодействии противнику.
В ходе тренировочных занятий и соревновательных схваток происходят изменения в функциях газотранспортной системы.
При борьбе происходит очень большой расход энергии: за 1 мин он достигает в среднем 10–12 ккал и более.
Частота дыхания во время борьбы достигает 40–50 раз в мин. При этом ритм дыхания непостоянен: в моменты статических напряжений оно реже, а после схваток хорошо тренированные борцы могут регулировать дыхание. Общий кислородный запрос у борцов составляет около 16–37 л, потребление кислорода 1,8–2 л/мин. После схватки наблюдается кислородный долг, равный 25–43 % кислородного запроса. При борьбе возникает ряд положений тела, уменьшающих вентиляционные возможности легких, что ограничивает потребление кислорода.
У борцов наряду с развитием анаэробных возможностей большое значение имеет и повышение МПК. Так у квалифицированных спортсменов оно достигает 4,1–4,6 л/мин или 57 мл/кг/мин.
Кислородная потребность при борьбе может быть различной. Ее величина зависит от интенсивности работы. В связи с наличием статических напряжений во время схватки образуется кислородный долг, который может достигать значительных величин.
Кровообращение. В состоянии покоя частота сердцебиений у борцов равна в среднем 60–65 уд./мин. После схваток, в зависимости от их длительности и интенсивности, ЧСС оказывается увеличенной до 170–200 уд./мин. Артериальное давление при этом поднимается до 160–180 мм рт. ст. Это повышает требования к деятельности сердца и ведет к гипертрофии миокарда.
После тренировочных и соревновательных схваток отмечается увеличение в крови эритроцитов и гемоглобина. Количество лейкоцитов также увеличено. В связи с большим эмоциональным возбуждением борьба сопровождается значительным повышением уровня катехоламина и сахара в крови (до 150–180 мг %). Увеличено и содержание молочной кислоты (до 130 мг % и больше).
Мощность работы во время соревновательной схватки может быть оценена как субмаксимальная.
После интенсивной схватки увеличение ударного выброса происходит не за счет мобилизации роста остаточного диастолического объема крови, а в результате повышения сократительной функции миокарда.
При увеличении объема общих или специальных упражнений, выполняемых в основном в аэробном режиме, мобилизуются механизмы циркуляторной производительности и наблюдается увеличение конечного диастолического объема сердца.
Эффективность газотранспортной системы при развитии аэробного компонента выносливости можно определить по:
1) поступлению кислорода в организм путем газообмена в легких;
2) транспорту кислорода к работающим тканям;
3) утилизации диоксида углерода в тканях.
С учетом этих факторов состояние тренированности и высокий уровень спортивных достижений может быть охарактеризован тремя основными показателями:
1) величиной максимального потребления кислорода (махУО2);
2) уровнем анаэробного (лактатного) порога (ПАНО);
3) экономичностью движений.
Первые два показателя имеют чисто физиологическое значение и при правильном и целенаправленном построении тренировочного процесса обнаруживают выраженное увеличение. Экономичность движений чаще всего является врожденным качеством и настолько гармонична с точки зрения биомеханики, что позволяет спортсмену даже с менее высокими функциональными показателями демонстрировать отличные спортивные результаты. Экономичность движений определяется, в частности, скоростью сокращения и расслабления скелетной мускулатуры, быстротой проведения нервного возбуждения к мышцам и т. д.
Наиболее обобщенным показателем развития аэробных возможностей спортсмена служит величина максимального потребления кислорода, достигаемого в процессе выполнения работы. Будучи зависимым от целого ряда факторов: функциональной дееспособности, сердечно-сосудистой и дыхательной систем, от объема и состава крови и особенностей утилизации кислорода в тканях, – этот показатель отражает состояние работоспособности организма на системном уровне. В видах деятельности, связанных с проявлением выносливости, физическая работоспособность растет вместе с увеличением аэробных возможностей. Это достигается путем направленной физической подготовки, которая ведет к существенной перестройке в деятельности ведущих функциональных систем организма, выражающейся в повышении производительности сердечно-сосудистой системы, расширении капиллярной сети работающих мышц, повышении производительности системы дыхания и т. п.
Чем выше величина максимально возможной скорости потребления кислорода, тем большую мощность работы может выполнять спортсмен в аэробных условиях.
Другим критерием общей выносливости является аэробная емкость, которая рассматривается как способность удерживать максимально долгое время состояние, при котором возможно поддерживать околопредельный уровень потребления кислорода. В качестве показателя емкости используют время удержания критической мощности или суммарное количество кислорода, поглощаемое за это время. Еще одним показателем аэробного механизма энергообеспечения является его подвижность (эффективность). Под этим понятием рассматривается время выхода организма на уровень максимального потребления кислорода. Более подготовленные спортсмены могут выходить на этот уровень за 2,5–3 мин, в то время как спортсмены низкой квалификации достигают максимального потребления кислорода только к 5–6 мин работы.
Величина максимального потребления кислорода характеризует суммарную мощность аэробных систем энергообеспечения во время максимальной физической нагрузки. Такой нагрузке соответствует максимальное значение ЧСС. Поэтому имеется четкая взаимосвязь между величиной максимального потребления кислорода и максимумом ЧСС. Учитывая высокую информативность и доступность в технике измерений показателя ЧСС, следует подробнее остановиться на вопросе его физиологической значимости.
Как уже отмечалось, большинство экспериментальных исследований, проведенных на спортсменах, показывают, что основной причиной, ограничивающей размеры аэробной работоспособности, является фактор сердечной производительности. Установлено, что минутный объем (МО) сердца увеличивается линейно с ростом уровня потребления кислорода или мощностью выполняемого упражнения.
Показано, что наиболее высокие величины сердечной производительности наблюдаются при достижении уровня максимума кислорода потребления. Увеличение тяжести работы выше этого уровня ведет к падению сердечной производительности и соответствующему снижению уровня потребления кислорода.
Частота пульса, так же как и величина минутного объема сердца, обнаруживает линейное увеличение с ростом мощности выполняемого упражнения. В момент достижения максимума аэробной производительности частота пульса устанавливается обычно в пределах от 170 до 190 уд./мин со средним значением 180 уд./мин. Дальнейшее повышение ЧСС является малоэффективным, т. к. при этом уменьшается ударный и минутный объем сердца. Интересно, что ЧСС на уровне максимального потребления кислорода не обнаруживает каких-либо специфических различий в зависимости от типа выполняемой работы или тренированности испытуемых. С увеличением мощности работы свыше уровня, который соответствует максимуму аэробной производительности, ЧСС все еще продолжает возрастать.
Такие производные ЧСС, как общая пульсовая стоимость работы (пульсовая стоимость + пульсовая сумма восстановления) и составляющие ее части, находятся в определенной зависимости от мощности выполняемого упражнения и уровня потребления кислорода при выполнении упражнения.
Ударный объем сердца (УО) – другой компонент сердечной производительности – растет асимптотически в ответ на увеличение мощности выполняемой нагрузки, достигая максимальных величин при ЧСС около 130 уд./мин. В диапазоне от 130 до 170 уд./мин УО сердца остается неизменным, но он понижается при более высоких значениях ЧСС. Это уменьшение УО зависит от ухудшения коронарного кровообращения из-за изменившихся условий механической работы сердца.
Непосредственно во время работы МО сердца при максимальном мышечном усилии может увеличиваться в пять раз. При этом ЧСС увеличивается в 2–3 раза, а УО возрастает с 60 до 150 мл.
Заслуживает специального рассмотрения еще один метаболический критерий выносливости, получивший за последние годы достаточно широкое применение в физиологии мышечной деятельности. Это так называемый анаэробный порог. Определение анаэробного порога заключается в нахождении таких «критических» значений мощности, выше которых энергетический запрос уже не может быть обеспечен только аэробным путем. При повышении интенсивности нагрузки выше анаэробного порога усиление гликолитического распада углеводов в тканях сопровождается образованием молочной кислоты. Включение анаэробных источников может быть установлено по увеличению лактата в крови выше некоторого базового уровня, составляющего около 4 ммоль/л. Значение конкретного уровня мощности, при котором начинает включаться анаэробный механизм с образованием лактата важно как для экспериментальных, так и для практических целей.
Получаемая при определении ПАНО физиологическая информация имеет значение для решения диагностических и прогностических задач в спортивной практике. Тренировка на выносливость ведет к увеличению как максимального потребления кислорода, так и порога анаэробного обмена.
Есть все основания полагать, что важным фактором, определяющим уровень анаэробного порога, является степень привычности к конкретной физической деятельности. Этот фактор может быть поставлен в прямую зависимость от развития адаптации в процессе тренировки. Он подтверждает то, что анаэробный порог отражает уровень функциональных возможностей в конкретной физической деятельности.
Помимо ограничения аэробных возможностей со стороны производительности сердечно-сосудистой системы, эти функциональные свойства человеческого организма ограничиваются также способностью к утилизации кислорода митохондриями скелетных мышц. Эта способность исчерпывается еще до того, как достигаются предельные возможности системы кровообращения.
Аэробная производительность поддается заметному развитию в процессе тренировки. Этому способствуют различные тренировочные программы, реализация которых связана с проявлением качества выносливости. Вместе с тем имеются сведения, что уровень аэробной производительности в значительной степени зависит также и от генетических факторов.
Проведенный обзор выполненных к настоящему времени исследований показывает, что для достижения высоких результатов в видах спорта со значительным проявлением выносливости требуется высокий уровень развития аэробных возможностей спортсмена.
Более 800 000 книг и аудиокниг! 📚
Получи 2 месяца Литрес Подписки в подарок и наслаждайся неограниченным чтением
ПОЛУЧИТЬ ПОДАРОК