Вдох-выдох
Попадая на большую высоту, вы прежде всего замечаете, как учащается дыхание{5}. Это резкая и непосредственная реакция организма на уменьшение парциального давления кислорода в воздухе, обеспечивающая приток большего количества кислорода к тканям. Вызывается она хеморецепторами (каротидными тельцами), находящимися в сонных артериях, которые, чувствуя понижение уровня кислорода в крови, дают дыхательному центру мозга сигнал участить дыхание. Каротидные тельца расположены в стратегически важных точках, поскольку они отслеживают содержание кислорода в крови, поступающей в мозг{6}. Механизм, с помощью которого они распознают перепады уровня содержания кислорода, до сих пор является предметом научных споров.
Поначалу дыхание учащается незначительно – не более чем в 1,65 раза по сравнению с частотой на уровне моря, даже на высоте 6000 м. Это происходит потому, что гипервентиляция легких не только повышает потребление кислорода, но и вызывает больший расход CO2 на выдохе. Углекислый газ образуется в организме в весьма значительных количествах как побочный продукт обмена веществ. В растворе он дает углекислоту, и объем выдыхаемого человеком газа приравнивается к 12,5 л углекислоты в промышленной концентрации (точнее, 12,5 моля ионов водорода) в сутки. Производимый в тканях углекислый газ переносится клетками крови в легкие и оттуда выделяется в воздух. Таким образом, его концентрация в альвеолах варьируется в зависимости от частоты дыхания: при учащенном дыхании углекислого газа выбрасывается больше, тем самым уменьшается его содержание в альвеолах и крови.
Углекислый газ выступает мощным регулятором дыхания (воздействуя на еще одну группу хеморецепторов, расположенных в мозге), и если его содержание в крови падает, дыхание затрудняется. Можете проверить сами, и вы обнаружите, что способны задержать дыхание на более долгий промежуток времени, если до этого сделаете серию частых выдохов. (Только не переусердствуйте – если дышать так больше минуты, может закружиться голова.) Дело в том, что задержка дыхания регулируется не столько потребностью в кислороде, сколько возрастанием процента углекислого газа в крови. Когда он достигает критической отметки, организму требуется вдох. Гипервентиляция перед задержкой дыхания удаляет из организма избыток CO2 и позволяет отсрочить момент, когда он снова накопится до предела, побуждающего сделать вдох. Противоположное воздействие кислорода и углекислого газа на организм объясняет, почему на высотах ниже 3000 м никаких изменений в характере дыхания не происходит.
Птицы высокого полета
На вершине Эвереста человек выживет без кислорода, только если он достаточно вынослив и дал организму время адаптироваться. Однако даже в этом случае он будет передвигаться медленно и с трудом. В отличие от человека, птицы – например, горный гусь (Anser indicus), переваливают через Гималаи на той же или большей высоте во время ежегодных миграций. Более того, они могут менее чем за день подняться с уровня моря на высоту 9000 м, не оставляя времени на акклиматизацию. Даже простой домовый воробей на высоте 6000 м будет активен и бодр, тогда как человек впадет в угнетенное состояние. Чем же объясняется эта невероятная способность птиц справляться с низким содержанием кислорода?
Во-первых, легкие у птицы устроены иначе, чем у человека, поэтому способны забирать больше кислорода из вдыхаемого воздуха и отдавать больше углекислого газа. Легкие у птицы маленькие и компактные, однако они сообщаются с обширными воздушными мешками, которые заполняют пространство между внутренними органами и уходят своими ветвлениями в кости черепа и скелета. Эти воздушные мешки нужны не как дыхательные поверхности, а, скорее, как хранилище. Газообмен происходит в тончайших трубочках, соединяющих передние и задние воздушные мешки, – эти трубочки и есть легкие.
Полное прохождение воздуха через легкие птицы осуществляется за два вдоха. Сперва воздух заполняет задние воздушные мешки. За время выдоха и следующего вдоха этот воздух перегоняется в передние мешки, и в процессе оттуда извлекается кислород. На следующем выдохе воздух выталкивается из передних мешков наружу. В результате воздух постоянно циркулирует по дыхательным поверхностям, что позволяет птице извлекать больше кислорода, чем млекопитающим, у которых воздух не «течет» по дыхательным поверхностям, а загоняется в тупики альвеол, откуда кислород медленно просачивается в кровь.
Еще один фактор, позволяющий птицам летать на большой высоте, – пониженная, по сравнению с млекопитающими, чувствительность к падению концентрации CO2 в крови и сопутствующему повышению кислотности крови. Поэтому учащенное дыхание у них сохраняется даже при падении уровня CO2 в крови. Кроме того, сердце у птиц перекачивает за один удар больше крови, чем у млекопитающего сопоставимых размеров, а гемоглобин у птиц, обитающих на больших высотах, связывает кислород куда активнее, также повышая объем кислорода, извлекаемого из воздуха.
Переключение с кислородной регуляции дыхания на углекислотную не всегда протекает гладко и может приводить к «скачкам» и перепадам, как бывает в плохо отрегулированной отопительной системе. При этом человек то дышит, то не дышит, пугаясь сам и пугая тех, кто рядом. Чаще всего это происходит ночью. Объясняются такие перепады тем, что учащенное дыхание, вызванное низким содержанием кислорода в воздухе, приводит к повышенному сбрасыванию углекислого газа легкими, и дыхание останавливается. Затем в течение какого-то времени углекислый газ снова накапливается в крови, снимая блокировку, и одновременно возрастает потребность в кислороде. Задержку дыхания прерывает резкое заглатывание воздуха – иногда настолько резкое, что человек просыпается, и весь цикл идет по следующему кругу. Эти постоянные пробуждения очень затрудняют существование на высоте, поэтому у альпинистов выработался принцип: «Лезь повыше, спи пониже».
Сокращение доли кислорода в крови, вызванное учащенным дыханием, приводит к уменьшению водородного показателя крови («уменьшению кислотности крови», «увеличению pH крови» или «увеличению щелочности крови», другими словами). Происходит это потому, что углекислый газ соединяется с водой, образуя двууглекислую соль и ионы водорода, а в качестве катализатора реакции выступает фермент под названием карбоангидраза. Предполагают, что частота дыхания регулируется именно ионами водорода, получаемыми в результате этой реакции, а не собственно углекислым газом. Хеморецепторы, улавливающие изменение содержания ионов водорода, расположены в основании головного мозга, на участке под названием «продолговатый мозг».
Почему же человеческое дыхание регулируется прежде всего углекислым газом, а не кислородом? Скорее всего потому, что наш организм развивался в процессе эволюции в основном на уровне моря, и люди очень редко забирались в высокогорье. На уровне моря кислорода в легкие поступает гораздо больше, чем требуется, даже при сильно затрудненном дыхании. С другой стороны, частота дыхания очень сильно влияет на содержание углекислого газа в легких и тканях, и крайне важно, чтобы она соответствовала содержанию газа в организме. Поэтому главным регулятором дыхания выступает именно углекислый газ.